Предки человека (гоминиды). Часть1Происхождение человека
Полный перечень всех описанных на ноябрь 2004 видов гоминид
Эволюционные линии, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились (по молекулярным данным) примерно 5,5 - 6,5 млн. лет назад (или, возможно, несколько раньше - до 8 млн. лет). "Человеческая" линия, или семейство Hominidae, характеризуется важнейшим общим признаком - бипедализмом (хождением на двух ногах). Понятно, что переход к двуногому хождению был связан с существенными изменениями образа жизни. Поэтому возникновение нового семейства Hominidae - это одновременно и формирование новой адаптивной зоны.
В последние годы в Африке обнаружен целый ряд древних (миоценовых) гоминид, которые жили примерно в то самое время, когда произошло разделение эволюционных линий, ведущих к шимпазе и человеку. Таксономическое положение этих форм остается спорным. Хотя они описаны как представители трех новых родов (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus), в дальнейшем, возможно, некоторые из них будут объединены друг с другом. Например, предлагается объединить оррорина, ардипитека и несколько видов наиболее примитивных автсралопитеков в родPraeanthropus. Все эти древнейшие гоминиды уже ходили на двух ногах, однако многие из них обитали не в саванне, а в лесу. Это ставит под вопрос старую теорию о том, что переход к двуногости был связан с выходом наших предков из леса в саванну.Sahelanthropus tchadensis Останки одной из самых древних гоминид найдены в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6–7 млн. лет, найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещает как весьма примитивные, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличаются от других находок. Размер головного мозга очень небольшой (~ 350 см.куб.), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобная мозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кроме черепа, найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 г. международная команда из 38 учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis. Анализ окаменелостей, собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь был берег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчаную пустыню.
О возможных родственных связях S. tchadensis с другими гоминидами и месте его на филогенетическом древе говорить пока преждевременно, но несомненно одно: после этой находки стало ясно, что древнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещё недавно можно было предполагать. Почти все прежние африканские находки были приурочены к т.н. Рифтовой долине в Восточной и Южной Африке.
Сахелантроп, по-видимому, передвигался на двух ногах. Orrorin tugenensisДругая древнейшая двуногая гоминида обнаружена 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis, состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией. Ardipithecus kadabba В 1997-2000 гг. в долине Аваш (Awash) в Эфиопии найдены остатки Ardipithecus из миоценовых времён (5,2–5,8 млн лет назад). Они весьма походили на известного ранее A.ramidus (4,4 млн лет назад) - см. ниже, но всё же имелось и заметное количество отличий. Сначала (2001 г.) кости были описаны как новый подвид Ardipithecus ramidus kadabba (“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”), позже были описаны новые находки, на основании которых этой форме придан статус самостоятельного вида.
Найдена челюсть с зубами, несколько фрагментов костей рук и ног, и один палец ноги, строение которого свидетельствует о двуногом хождении. Позже найдено еще несколько зубов. Данный вид жил в лесу, а не в саванне.Ardipithecus ramidusСледующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecus ramidus, который жил 4,4 миллиона лет назад (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, но эти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили в сравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию о том, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции, вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевое адаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды. Australopithecus anamensisВслед за ардипитеком около 4,2 миллиона лет назад (по последним уточненным данным - между 4,17 и 4,12 млн. лет) появился Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. По некоторым признакам зубов этот вид является промежуточным между Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis. Авторы находки убеждены, что этот вид был предком A.afarensis. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Их останки найдены в Кении. Australopithecus afarensisAustralopithecus afarensisВост. Африка, 4-3 млн. лет назад. Этот вид существовал долго и, возможно, дал начало нескольким эволюционным линиям. Найдены остатки более 300 особей (в том числе известная "Люси"). Много "обезьяньих" признаков: вытянутое (прогнатическое) лицо, U - образное нёбо (с параллельными друг другу рядами коренных зубов, как у высших обезьян, в отл. от "параболического" нёба совр. человека); маленькая мозговая коробка (430 куб. см., ненамного больше, чем у шимпанзе). Но есть и много отличий от обезьян, главное из которых - хождение на двух ногах.Kenyanthropus platyopsВ 1999 году в Кении, на западном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в 3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные и прогрессивные нейрокраниальные черты. Находка является наиболее древним полным черепом какого-либо из членов человеческого семейства. Ученые, обнаружившие его, утверждают, что отличия черепа от останков прочих гоминид настолько велики, что его можно считать принадлежащим представителю не только нового вида, но и нового рода. Его назвали Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении. У Kenyanthropus platyops четко выраженные скулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecus afarensis (современником кениантропа) челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это, у Kenyanthropus platyops головной мозг размером не более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecus anamensis, жившего 4,4 миллиона лет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, что эволюция гоминид не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивного характера. Строение зубов Kenyanthropus platyops говорит о том, что он кормился мягкой пищей. По мнению М.Лики (руководителя команды, открывшей кениантропа), этот вид мог жить в одном биотопе с Australopithecus afarensis и при этом не конкурировать с ним, занимая другую нишу (австралопитеки, видимо, ели что-то более жесткое).
Australopithecus bahrelghazali.Вид описан в 1995 г. Автор находки Michel Brunet. Место - древнее речное русло Bahr el Ghazal в Чаде, в 2500 км. к западу от Рифтовой долины, где найдены почти все остальные австралопитеки. Это, таким образом, самая западная находка австралопитека. Возраст 3.0 - 3.5 млн. лет. Типовой экземпляр - верхняя челюсть с семью зубами.
Материал сильно напоминает A.afarensis, и некоторые авторы поэтому сомневаются в видовом статусе данной формы (полагают, что это просто местная разновидность afarensis). Однако есть и важные отличия (премоляры имеют по три корня, тогда как у afarensis премоляры имеют 1-2 корня). Australopithecus africanusЮж. Африка (Трансвааль), 3.3 (или даже 3.5) - 2.5 млн. лет назад. (Впрочем, по последним данным, возможно, максимальный возраст находок - 3 млн. лет., и в этом случае данный вид не жил одновременно с Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali и Kenyanthropus platyops). Имеет ряд прогрессивных черт по сравнению с предыдущим видом: более округлый череп, больший объем мозга, менее примитивные зубы и лицевые кости . Однако строение конечностей, по-видимому, примитивнее, чем у afarensis. Пока нет единого мнения о том, какой из видов, afarensis или africanus, дал начало первым людям (Homo).
В пещерах в Южной Африке вместе с останками A.africanus обнаружено много разбитых павианьих черепов. Первооткрыватель австралопитеков Раймонд Дарт полагал, что они охотились на павианов и убивали их ударами дубин или камней. Впоследствии К.К.Брейн показал, что A.africanus были не охотниками, а жертвами: какие-то хищники убивали и приносили в эти пещеры и павианов, и австралопитеков. Таким хищником мог быть саблезуб Megantereon. Пятнистая гиена и леопард тоже, возможно, охотились на древних гоминид (см. ст. в National geographic).
Сейчас многие авторы полагают, что австралопитеки (да и более поздние гоминиды) не умели охотиться и питались падалью. Крайним представителем этой точки зрения является Б.Ф.Поршнев, который считал, что ключевой поведенческой адаптацией ранних гоминид стало умение разбивать камнями мозговые кости убитых и съеденных хищниками животных и извлекать костный мозг - весьма ценный пищевой ресурс, недоступный большинству хищников и падальщиков.
Было также распространено мнение (в конце 20 в.), что A.africanus питался в основном плодами и листьями. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что диета данного вида была чрезвычайно разнообразна. Он получал пищу преимущественно из пищевых цепей саванны и, по-видимому, употреблял как растительную, так и животную пищу, легко приспосабливаясь к любым изменениям кормовых ресурсов.Australopithecus garhi Найден в Эфиопии в 1997, описан в 1999. "Garhi" по-афарски значит "удивительный". Объем мозга - примерно 450 куб.см. Возраст - 2,5 млн. лет. Крупные коренные и предкоренные зубы сближают эту форму с парантропами (см. ниже), однако по всем остальным признакам родство с парантропами не подтверждается. Высказано предположение, что A.garhi - переходная форма, являющаяся прямым потомком A.africanus (по другой версии - A.afarensis) и предком Homo habilis. Парантропы, или "робустные" австралопитеки - боковая тупиковая ветвь древних гоминид. Раньше считалось, что они перешли к чисто растительной диете (поэтому у них такие мощные коренные зубы) и отказались от охотничьих повадок своих плотоядных предков - "грацильных" австралопитеков A.afarensis и A.africanus. В последнее время, однако, получены данные о том, что как австралопитеки, так и парантропы были всеядными формами.Paranthropus aethiopicusParanthropus aethiopicus 2.7 млн. лет назад в Вост. Африке появилась новая группа древних гоминид - "робустные", отличавшиеся очень крупными коренными зубами (их иногда относят к австралопитекам, иногда - выделяют в отдельный род Paranthropus). Считается, что P.aethiopicus произошел от A.afarensis и был предком P.boisei.Paranthropus boisei Paranthropus boisei 2.3 - 1.0 млн. летназад, Вост. Африка. У этого вида тенденции "робустной" эволюционной линии выражены наиболее полно. Традиционно эти признаки трактуются как черты крайней специализации к пережевыванию грубой растительной пищи.Paranthropus robustus
Paranthropus robustus 2.0-1.5 млн. лет назад, Юж. Африка. Характерны очень широкие, выступающие вперед скулы (это свидетельствует о мощном развитии жевательной мускулатуры). Для всех "робустных" форм характерен также костяной гребень на темени, служивший для прикрепления жевательных мышц. У robustus было крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами и очень мелкими передними зубами. Головной мозг у этого вида имел объем в среднем около 520 кубических сантиметров.
По-видимому, этот вид умел изготавливать примитивные костяные орудия, при помощи которых он расковыривал термитники и извлекал оттуда термитов. Изотопный анализ зубной эмали показал, что этот вид был всеядным, а не специализированным "пережевывальщиком грубой растительной пищи", как думали раньше.По мнению Лики и его коллег, разграничительной линией между австралопитеками (в широком смысле, включая парантропов) и "людьми" (Homo) следует считать объем мозга свыше 600 куб. см. и, главное, изготовление каменных орудий. Однако объем мозга, по-видимому, не может служить надежным критерием. Во-первых, в 2004 г. описан вид H.floresiensis (см.ниже) с объемом мозга 380 куб.см. (притом, что по всем прочим признаком это несомненный представитель рода Homo). Во-вторых, высказано обоснованное мнение, что к роду Homo следует относить и кениантропа (см. выше), у которого тоже был маленький мозг.