Предки человека (гоминиды). Часть2Происхождение человека
Homo habilisHomo habilis 2.4 - 1.5 млн. лет назад, Вост. Африка. Объем черепа около 670 куб. см. Этот древнейший представитель рода Homo уже изготавливал примитивные каменные орудия (отсюда и название - "человек умелый"). Орудия эти представляют собой грубо обработанную гальку (т.н. Олдувайская культура, фотографии орудий см. здесь). Один из черепов H.habilis - над заголовком этой странички.Коренные зубы H.habilis были мельче, чем у A. africanus, но значительно крупнее, чем у современных людей. Размер головного мозга составлял в среднем 650 кубических сантиметров и колебался в пределах от 500 до 800 кубических сантиметров. Кроме того, анализ внутренней поверхности черепа выявил зачаточный выступ в поле Брока, неразрывно связанный с речью у современного человека (у обезьян этот отдел мозга отвечает за мимику - тоже средство коммуникации!). Habilis имел 1,5 метра в высоту и предположительно весил около 45 килограммов. Самцы были крупнее самок, но у habilis не было такого резко выраженного различия в размерах между полами, как у А.afarensis. Homo rudolfensisHomo rudolfensis 1.8 млн. лет назад, Вост. Африка. Этот череп сначала относили к H.habilis, но В.П.Алексеев в 1986 г. выделил его в отдельный вид H.rudolfensis. Объем черепа 775 куб. см. - гораздо больше, чем у австралопитеков, и больше,чем у типичных habilis. H.rudolfensis отличается также слабым развитием надглазничного валика. Плоское лицо Homo rudolfensis наводит на мысль о близком родстве с Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001).Homo georgicusHomo georgicus. Еще одна сенсационная находка последних лет. Найден в Дманиси (Грузия) в 2001 г., описан в 2002 г (главный автор - Давид Лордкипанидзе). Возраст 1,8 млн. лет. Это самая древняя находка гоминид (и людей) за пределами Африки (она же и самая примитивная). Форма предположительно интерпретируется как переходная между H.habilis и H.ergaster. Объем мозга 600-680 куб.см. Рост 1.5 м. Найдено 3 черепа и часть скелета (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002).
Находка заставляет пересмотреть старые теории о том, когда и почему люди расселились за пределы Африки. Теперь ясно, что первыми это сделали не умные и прогрессивные питекантропы (эргастеры или эректусы), а формы, переходные между питекантропами и древнейшими Homo, обладавшие еще весьма небольшим (таким же, как у хабилисов) мозгом.
Каменные орудия, найденные вместе с человеческими костями в Дманиси - довольно примитивные, лишь немного соврешеннее олдувайских орудий хабилисов, но им еще далеко до двусторонних рубил эректусов.
В популярной литературе возникла некоторая путаница из-за сложностей интерпретации этих находок. Иногда их называют эректусами, иногда - новым видом georgicus, а иногда даже хабилисами. Поэтому некоторые читатели решили, что там найдено две или даже три разные формы. В действительности это одна и та же форма, и даже, вероятно, одна популяция. Правда, одна из челюстей заметно крупнее других, так что вероятность того, что там было все-таки две формы гоминид, не исключена полностью.Homo ergasterРанее этих африканских древних людей (живших 1.9 - 1.6 млн. лет назад) объединяли в один вид с азиатскими Homo erectus, но позже большинство ученых стали относить их к особому виду. Череп округлый, надбровные дуги сильно развиты. Зубы мелкие, особенно по сравнению с австралопитеками. Отличается от erectus более тонкими черепными костями, слабым затылочным выступом и др. Объем мозга 880 куб. см.
Переход от древнейших людей (H.habilis/H.rudolfensis) к H.ergaster был важнейшим качественным скачком в эволюции гоминид. Дело тут не только в несколько большем объеме мозга. Возможно, именно H.ergaster является "автором" двух важнейших изобретений: обоюдоострого рубила, по форме напоминающего клык хищного зверя (H.habilis пользовались только оббитой галькой с единственным режущим краем) и использования огня (древнейшие кострища, обнаруженные в Африке, имеют возраст более 1 млн. лет). Впрочем, не исключено, что эти изобретения были сделаны не эргастерами, а их прямыми потомками - ранними представителями H.erectus (см. ниже). Несомненно, впрочем, что при переходе от H.habilis/H.rudolfensis произошло два важных изменения:
1) Резко увеличились размеры тела. Это связывают непосредственно со вторым изменением, а именно:
2) Возросла доля животной пищи в рационе. Традиционно это объясняли тем, что H.ergaster научился более эффективно охотиться на крупную и среднюю дичь. В последнее время, однако, приводятся аргументы в пользу того, что H.ergaster был все-таки падальщиком, и просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками.Homo erectusHomo erectus Первая находка этого вида - черепная крышка, обнаруженная на Яве Эженом Дюбуа. Это был первый ископаемый человек, обнаруженный за пределами Европы. Находка была описана под именем Pithecanthropus erectus. Позже на Яве найдено еще около 40 экземпляров этого вида. Похожие остатки (до 300 индивидуумов) были обнаружены в пещере Чжоукоудянь под Пекином. Они были описаны как Sinanthropus pekinensis. В 50-е гг. XX в. Майр предположил, что все эти находки, а также некоторые другие, сделанные в Азии и Европе, относятся к одному и тому же широко распространенному виду (Homo erectus).
У представителей erectus, живших 1,5 миллиона лет назад, объем головного мозга составлял около 900 кубических сантиметров. Более поздние erectus, жившие 700-500 тыс. лет назад, были обладателями головного мозга объемом приблизительно 1100 кубических сантиметров. Одной из характерных особенностей этих гоминид были очень толстые надбровные дуги и вытянутый, низкий череп. Зубы почти как у современного человека, но коренные - несколько крупнее, а нижняя челюсть - массивнее, подбородок отсутствовал. От шеи и ниже Homo erectus весьма походили на современных людей.Предполагают, что H.erectus произошел от африканского H.ergaster примерно 1.6 млн. лет назад и заселил юг Азии, включая острова Индонезии. Раньше считали, что H.erectus вымер ок. 300 000 лет назад, уступив место более прогрессивным популяциям Homo. Однако недавно показано, что некоторые находки с Явы имеют возраст всего лишь 50 тыс. лет. Таким образом, отдельные популяции H.erectus просуществовали очень долго и даже были современниками человека разумного (H.sapiens).
H.erectus безусловно уже умел пользоваться огнем (многометровый слой золы в кострище в пещере Чжоукоудянь; кострища возрастом более 1 млн. лет обнаружены в Африке) и пожирал себе подобных (человеческие кости, расщепленные вдоль, чтобы извлечь мозг, и т.п.).
Характернейший каменный инструмент H.erectus - обоюдоострое, похожее на зуб рубило, было универсальным орудием, но в первую очередь, вероятно, служило для разделки туш ("ашельская культура").Homo floresiensisНа о-ве Флорес (Индонезия) недавно найдены останки неизвестного ранее карликового вида людей, жившего 38-18 тыс. лет назад. Предполагается, что этот вид (названный Homo floresiensis) - боковая ветвь эволюционного древа людей, потомок изолированных островных популяций Homo erectus (питекантропов). Судя по каменным орудиям, питекантропы появились на Флоресе 850 тыс. лет назад. Там, в условиях островной изоляции, они измельчали и настолько сильно видоизменились, что их потомков пришлось выделить в отдельный вид.
Рост Homo floresiensis был всего около метра, объем мозга - около 380 куб. см. (примерно как у шимпанзе), они были прямоходящими, лишенными волосяного покрова. Их отличали глубоко посаженные глаза, плоский нос и выступающие вперед челюсти с большими зубами. Они владели огнем, делали довольно совершенные каменные орудия и, возможно, охотились на крупных животных (местных карликовых слонов - стегодонов).
Местные легенды полны упоминаний о "маленьких людях", живших в этом районе вплоть до появления там европейцев в начале 1500-х годов.
H.floresiensis можно было бы назвать "питекантропами-пигмеями", однако у настоящих пигмеев малый рост связан с мутациями, нарушающими синтез гормона роста и/или чувствительность тканей к этому гормону. При этом у пигмеев голова и мозг остались крупными, как у остальных H.sapiens. Карликовость H.floresiensis - иной природы, т.к. затрагивает и голову, и мозг.
Авторы находки указывают на то, что их открытие меняет представления обадаптивных возможностях рода Homo. По-видимому, наш род гораздо пластичнее в эволюционном плане, чем принято считать. Авторы полагают, что можно ожидать находки ряда других специализированных,уклоняющихся популяций и видов рода Homo.
Источник: Morwood MJ, Soejono RP, Roberts RG, Sutikna T, Turney CS, Westaway KE, Rink WJ, Zhao JX, van den Bergh GD, Due RA, Hobbs DR, Moore MW, Bird MI, Fifield LK. Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesia
Nature. 2004 Oct 28;431(7012):1087-91.Около миллиона лет назад африканские популяции Homo erectus эволюционировали в новый видHomo antecessor . Вид описан в 1997 г. (Bermudez de Castro, Arsuaga, & Carbonell, 1997). Популяции этого виды мигрировали на север, в Европу. В пещерах северной Испании найдены останки Homo antecessor. Артефакты (предметы искусственного происхождения) и ископаемые останки животных, найденные вместе с останками antecessor, говорят о том, что эти люди были умелыми охотниками на крупных зверей. Следы человеческих зубов на костях испанских представителей antecessor сигнализируют о каннибализме.
Геомагнитная датировка испанских находок определяет точный возраст останков минимум в 780 тыс. лет (по последним данным - 800 тыс. лет). Это делает их одними из самых древних людей, найденных в Европе. Голова antecessor обладала необычной смесью характерных черт неандертальца и современного человека. У них были крупные надбровные дуги, длинная и низкая черепная коробка, массивная нижняя челюсть без подбородка и крупные зубы, как у неандертальца. Лицо, напротив, было относительно плоским и не выдавалось вперед, т. е. было похожим на лицо современного человека. Объем мозга около 1000 куб.см.
Авторы нового вида считают, что он был общим предком гейдельбержца (и через него - неандертальца) и сапиенса. Но есть и другие мнения. Указывается, что сходство с гейдельбержцами и неандертальцами - небольшое, тогда как с сапиенсами - напротив, весьма большое сходство в строении лицевой части черепа. Возможно, это была первая попытка колонизации Европы, закончившаяся неудачно.
Homo antecessorHomo antecessor - вероятный общий предок гейдельбержцев, неандертальцев и современных людейHomo heidelbergensis К этому виду обычно относят формы, переходные между H.erectus и H.sapiens, жившие примерно от 800 000 до 200 000 лет назад. Нижняя челюсть очень похожа на человеческую, но без подбородочного выступа (обычно это связывают с неразвитостью - или слабой развитостью - речи). Ранее эти формы называли просто "архаичными H.sapiens".
После того, как генетический анализ показал, что линии неандертальцев и совр. людей разошлись 500-600 тыс. лет назад, "гейдельбергского человека" уже нельзя считать просто "общим предком" тех и других (как это показано на вышеприведенном эволюционном древе). Либо он - предок только неандертальцев, либо в пределах этого вида нужно искать две параллельные, но не скрещивающиеся линии, ведущие от H.antecessor к неандертальцам и совр. людям соответственно. Кстати, в том, что гейдельбержец был непосредственным предком неандертальца, сейчас сомнений практически нет.
Гейдельбержцы, по-видимому, уже владели металтельным оружием. В Германии найдены метательные копья (из стволов молодых елей с заточенным комлем, без наконечников) возрастом около 400 тыс. лет. Центр тяжести у них расположен так же, как у современных метательных копий.Homo neanderthalensis Неандертальцы населяли Европу и Зап. Азию (от Испании до Узбекистана) в конце плейстоцена (200 000 - 28 000 лет назад). Климат тогда был холоднее, и за время существования неандертальцев несколько раз наступали ледниковые эпохи. Неандертальцы, по всей видимости, НЕ являются прямыми предками совр. людей, они независимо произошли от питекантропов. Сравнение митохондриальных ДНК показало, что линии, ведущие к неандертальцу и современному человеку, разошлись 500-600 тыс. лет назад (точнее говоря, это время, когда существовала их последняя общая "праматерь"; общие "праотцы" теоретически могли быть и позже).
Неандертальцы отличаются от совр. человека более низким лбом, выступающим затылком, надбовными дугами. Объем мозга - как у совр. людей или даже больше. Уже умели разводить огонь. Питались почти исключительно мясом (охота), каннибализм был очень распространен. Появились первые мистические/религиозные верования: они уже хоронили своих мертвецов и украшали могилы цветами.
Культура неандертальцев (т.н. "мустьерская", или, что то же самое, среднепалеолитическая культура) - это, прежде всего, обоюдоострые рубила, заточенные более качественно, чем аналогичные орудия H.erectus; а также разнообразные отщепы, использовавшиеся для разделки туш. У неандертальцев имелись также деревянные копья для ближнего боя с каменными наконечниками. В более позднее время, уже во время контактов с сапиенсами (см. ниже) у неандертальцев появляются зачатки искусства (ожерелье из медвежьих когтей, нечто вроде "флейт" - кости с просверленными дырочками, которые, впрочем, могли служить для разведения огня, а не для музыкальных упражнений; см. также внизу - сообщение о недавно найденной неандертальской "скульптуре".
Большой иллюстрированный обзор о неадертальцах(составил Глеб Врублевский)Homo sapiens Объем мозга в среднем 1300 куб. см. Уплощенный, высокий, почти вертикальный лоб. Надбровные дуги редуцированы. Древнейшие находки в Африке - 130 000 лет назад; в Зап. Азии - более 90 000 лет назад.
Примерно 50-55 тыс. лет назад началась великая экспансия H.sapiens. Вначале, по-видимому, они двинулись в южную и юго-восточную Азию, где не было неандертальцев, и единственными конкурентами могли быть реликтовые популяции H.erectus (например, на Яве - см. выше) и экзотические эндемичные формы, подобные H.floresiensis. Представители этой "волны" расселения проникли в Австралию (ок. 50 тыс. лет назад), где, по-видимому, вызвали чрезвычайно быстрое опустынивание континента и массовое вымирание крупных животных (см. здесь). Из костей древнейшего австралийца, возрастом ок. 50 тыс. лет, удалось извлечь митохондриальную ДНК - она оказалась весьма отличной от того, что встречается у современных людей (см. ст. в National Geographic). Это говорит, по крайней мере, о нескольких волнах расселения сапиенсов, и о том, что некоторые из этих волн могли не оставить потомков среди современных людей.
Несколько позже (40-35 тыс. лет назад) произошло вторжение сапиенсов в "исконные земли" неандертальцев - Европу. Довольно долго (40-28 тыс. лет назад) сапиенсы и неандертальцы жили на одной территории. Вероятно, неандертальцы были постепенно вытеснены сапиенсами, хотя подробности этой борьбы до сих пор не известны (были ли прямые столкновения или только конкурентное вытеснение за счет более эффективных методов охоты?). У сапиенсов, хлынувших в Европу, в самом начале этой экспансии произошел качественный скачок в культурном развитии. В археологии этот момент соответствует переходу от среднего палеолита (т.н. мустьерская культура, носителями которой были преимущественно неандертальцы) к позднему палеолиту. Европейских сапиенсов возрастом 40 тыс. лет и менее традиционно называют кроманьонцами. У них впервые появилось настоящее искусство (наскальная живопись, см. здесь); резко ускорился технический прогресс; усовершенствовались приемы охоты. Последнее, впрочем, имело и негативный эффект (см. наш обзор о возможной роли первобытных охотников в массовом вымирании крупных животных в конце плейстоцена - примерно 10 тыс. лет назад).
Согласно одной из гипотез, расовые различия совр. людей унаследованы от H.erectus; человек современного типа независимо развился в нескольких районах из местных популяций H.erectus. Согласно другой гипотезе, совр. человек появился лишь однажды в каком-то небольшом районе (в Африке), оттуда он расселился по всему Старому Свету, вытеснив (истребив) всех архаичных людей - питекантропов и неандертальцев (см. статью в National Geographic (англ.). Молекулярные данные свидетельствуют в пользу второй гипотезы - единого происхождения H.sapiens примерно 150-200 тысяч лет назад (см. ниже - статьи Л.А.Животовского). Все современные люди весьма мало отличаются друг от друга генетически (генетические различия между расами людей в целом меньше, чем между разными особями шимпанзе в одном стаде).